Un complexe d'espèces d'Afzelia des forêts africaines d'intérêt économique et écologique (synthèse bibliographique)
Reçu le 20 février 2013, accepté le 8 octobre 2013
Résumé
L'objectif de cette synthèse est d'établir un bilan actualisé des connaissances et une revue bibliographique du genre Afzelia qui comporte un complexe d’espèces exploitées pour leur bois d'œuvre. La distribution des espèces du genre Afzelia en Afrique suggère différentes adaptations vis-à-vis des gradients écologiques. Toutefois, sur base des seuls critères végétatifs, il est difficile de distinguer les espèces lors des inventaires forestiers, ce qui pourrait compromettre la gestion durable des populations promues par les pays d'Afrique centrale. Globalement, nous avons montré que le genre reste très peu étudié, bien que certaines de ces espèces soient considérées par l’IUCN comme menacées. Dès lors, des investigations écologiques et génétiques approfondies seraient des plus pertinentes.
Abstract
On a species complex, Afzelia, in African forests of economic and ecological interest. A review. The purpose of this review is to provide a knowledge update and a comprehensive literature review of the genus Afzelia, a complex of sister species exploited for their timber in Central Africa. The distribution of Afzelia species in Africa suggests that the tree has made various adaptations due to ecological factors. However, on the basis of only vegetative criteria, it is difficult to distinguish species in forest inventory, and this could compromise the sustainable management approach promoted by the populations of Central African countries. We show that the genus remains generally understudied, although some of its species are considered by the IUCN as being under threat. Therefore, the ecological and genetic aspects of our investigations should prove relevant to the future cultivation of Afzelia.
1. Introduction
1Le genre Afzelia Smith (Fabaceae, Caesalpinioideae) est un taxon paléotropical présent dans les principales formations végétales du continent africain (White, 1986). Il comporte sept espèces en Afrique dont deux se retrouvent dans les forêts claires de la région zambézienne (A. quanzensis Welw. et A. peturei De Wild.) ; quatre autres sont endémiques des forêts denses humides de la région guinéo-congolaise (A. bella Harms, A. bipindensis Harms, A. pachyloba Harms et A. parviflora [Vahl] Hepper) et la dernière se retrouve essentiellement dans les savanes soudaniennes (A. africana Sm. ex Pers.). Afzelia bella présenterait trois variétés : A. bella var. gracilior Keay, A. bella var. glabra Aubrév. et A. bella var. bella. Quatre de ces espèces (A. africana, A. bella, A. bipindensis et A. pachyloba) sont très proches du point de vue morphologique et généralement commercialisées sous l’appellation « doussié », lequel est un bois d’œuvre très recherché par l’industrie forestière (ATIBT, 2010 ; Paradis et al., 2011). La distinction morphologique de ces espèces est difficile sur le terrain, créant des confusions lors des inventaires forestiers. Cette situation semble tacitement tolérée dans le commerce international des bois tropicaux (Normand, 1939 ; Mesel, 2002), bien que des propriétés technologiques différentes soient régulièrement reportées par les professionnels (CTFT, 1980), notamment en termes de retrait du bois. Lors de l’élaboration des flores d’Afrique, plusieurs auteurs ont étudié le genre (Chevalier, 1940 ; Léonard, 1950 ; INEAC, 1952 ; Keay, 1954 ; Aubréville, 1959 ; de Saint Aubin, 1963 ; Aubréville, 1968 ; Aubréville, 1970 ; Satabié, 1994). Toutefois, à notre connaissance, la dernière révision complète du genre a été réalisée par Pennell en 1925.
2Outre son intérêt économique, le genre Afzelia présente, en tant que complexe d'espèces, un intérêt indéniable pour tester différentes hypothèses évolutives et phylogéographiques (Dainou et al., 2010 ; Duminil et al., 2010). Par ailleurs, A. africana, A. bipindensis et A. pachyloba sont classées dans la catégorie « vulnérable » de la liste rouge IUCN (2012). Une confirmation de l’identité de ces espèces ne peut qu’être utile à une meilleure gestion et conservation des ressources spécifiques existantes.
3Le présent article, outre la synthèse des connaissances qu’il propose sur les espèces africaines du genre Afzelia, vise aussi à relever les insuffisances de connaissances sur certaines espèces afin de suggérer des pistes pour des recherches futures. La recherche bibliographique a été réalisée en consultant :
4– les bases de données accessibles via le site Internet de l’Université de Liège (Scopus, CAB Abstracts),
5– la base de données de l’Institut de la Recherche pour le Développement (IRD),
6– Google Scholar,
7– les ressources documentaires disponibles au niveau de la bibliothèque centrale de Gembloux Agro-Bio Tech.
8La combinaison des mots-clés suivants a été utilisée en français et en anglais : Afzelia, doussié, description, botanique, génétique, taxonomie, phylogénie moléculaire, écologie, gestion forestière, marché, commerce.
2. Répartition géographique
9La distribution des sept espèces africaines du genre Afzelia sur le continent africain est reprise à la figure 1.
10Afzelia bipindensis est une espèce des forêts denses humides sempervirentes et semi-sempervirentes distribuée de la Côte d’Ivoire jusqu’en Angola et en Zambie (Gérard et al., 2011c). Limitée aux forêts sempervirentes, A. pachyloba se rencontrerait du Nigéria jusqu’à la République démocratique du Congo (Gérard et al., 2011d). Afzelia parviflora est également signalée dans les forêts denses humides, mais exclusivement le long des côtes s’étendant de la Guinée à la Côte d’Ivoire (Burkill, 1995). Les différentes variétés d’A. bella seraient chacune endémiques de sous-régions précises du centre guinéo-congolais. Afzelia bella var. gracilior serait une variété typique des forêts denses sempervirentes du sous-centre guinéen supérieur (Aubréville, 1968). Les deux autres variétés, A. bella var. glabra et var. bella seraient présentes uniquement dans le bassin du Congo (Aubréville, 1968). Afzelia africana est une espèce qui s'étend des savanes boisées aux forêts sèches, elle pénétrerait aussi dans les forêts denses humides semi-caducifoliées (Satabié, 1994). Elle est inféodée aux habitats plus secs et répandue depuis le Sénégal jusqu’en Tanzanie (Aubréville, 1968 ; Geerling, 1982). Enfin, relativement aux deux espèces du centre zambézien, la première, A. quanzensis, aurait une aire de répartition qui s’étendrait du sud de la Somalie au nord de l’Afrique du Sud (Brummitt et al., 2007). La deuxième, A. peturei, serait géographiquement limitée à la frontière de la RDC et de la Zambie (Brenan, 1967).
3. Systématique du genre Afzelia
3.1. Historique de la taxonomie
11Le genre Afzelia fut proposé pour la première fois en 1792 par le botaniste Gmelin en se référant au spécimen type A. cassioides collecté par Adami Afzelii. Quelques années plus tard, Blake révisait le genre en excluant l’espèce A. cassioides qui était alors reconnue appartenir au genre Seymeria Purch. Ce n’est qu’en 1798 que Smith a rétabli le genre Afzelia en le décrivant sur la base de l’espèce type A. africana collectée dans les savanes du Sénégal, sans toutefois clairement l'assigner au rang d'espèce. Il faut attendre l’année 1805 pour que le mycologue Persoon, en réétudiant le spécimen de Smith, décrive complètement l’espèce Afzelia africana. Il mentionnait Smith dans son protologue en le citant comme l’auteur initial de cette espèce. Suite à cette première publication valide d'une espèce d’Afzelia, plusieurs autres seront décrites ultérieurement : A. bracteata par Vogel mais publié par Hooker (1848), A. quanzensis par Welwitsch (1859) et A. microcarpa par Chevallier (1909). Quatre autres espèces appartenant au même genre seront décrites par un même auteur, Harms (1913) : A. zenkeri, A. bipindensis, A. pachyloba et A. bella, toutes définies à partir de spécimens collectés dans les forêts denses humides du bassin du Congo. Enfin, les taxons A. bequaertii (De Wildeman, 1925), A. caudata (Hoyle, 1933), A. brieyi (De Wildeman, 1933), A. peturei (De Wildeman, 1935) et A. parviflora Vahl (Hepper, 1972) seront décrits à partir de collectes provenant des forêts denses humides du centre guinéo-congolais, à l’exception d’A. peturei collectée dans les forêts claires zambéziennes. Celle-ci est sans doute la moins documentée des Afzelia. Il n'existe quasiment aucune information sur cette espèce à distribution géographique extrêmement limitée (Figure 1) et pour laquelle très peu de spécimens d'herbiers sont disponibles. Si Brummitt et al. (2007) ne remettent pas en cause la spécificité de ce taxon, ils le classent toutefois dans le groupe des « Data deficient », précisant qu'il n'existe pas d'information sur ses fleurs ni sur ses inflorescences et que des doutes subsistent sur la description des gousses associées à ce taxon. Léonard (1950) aurait différencié ce spécimen des autres Afzelia essentiellement sur la base des caractères foliaires (dimension des foliolules et certains traits des pétiolules).
12Le tableau 1 présente les noms actuellement validés et/ou reclassés des espèces du genre présentes en Afrique tropicale.
3.2. Caractérisation botanique
13La synthèse des principales caractéristiques morphologiques des espèces africaines du genre Afzelia a été dressée sur la base des descriptions morphologiques de Smith (1798), Harms (1913), Chevalier (1940), Léonard (1950), INEAC (1952), Hutchinson et al. (1958), Aubréville (1959), de Saint Aubin (1963), Aubréville (1968), Aubréville (1970) et Satabié (1994). Les Afzelia sont tous de grands arbres. Les feuilles composées sont paripennées ou subimparipennées dans certains cas, avec la présence de stipules intrapétiolaires à parties supérieures libres, linéaires, aigües, caduques et à parties inférieures soudées, formant une pièce épaisse couvrant le bourgeon végétatif. Pourvues de pétiolules courts et tordus, les feuilles possèdent généralement 3 à 9 paires de folioles opposées ou subopposées et un limbe entier dépourvu de ponctuations translucides. Ce sont des arbres hermaphrodites et les inflorescences sont en grappe ou en panicule, solitaires, terminales et axillaires de feuilles supérieures. Des bractéoles ovales ou concaves enveloppent les très jeunes boutons, rapidement caduques ou non. Avec un pédicelle concave, surmonté par un réceptacle long ou très long incluant quatre sépales imbriqués, la fleur présente un grand pétale plus ou moins longuement onguiculé, à limbe légèrement circulaire, bilobé ou sub-entier. Il existe parfois d'autres pétales, mais ils sont alors rudimentaires. La fleur présente également des étamines fertiles (trois à huit), parfois soudées dans leur tiers inférieur, à longs filets. Les stipes ovariens sont soudés à la paroi du réceptacle et de nombreux ovules sont présents.
14Les fruits sont des gousses droites ou réniformes, généralement épaisses, oblongues, s’ouvrant en deux valves ligneuses, lisses, bosselées, sans nervures saillantes, à face interne garnie d’un tissu spongieux dans lequel sont logées les graines. Les graines, de forme ovale ou oblongue et de couleur noire, sont grandes, lisses, souvent épaisses, munies d’un arille charnu coloré basilaire.
15La clef de la figure 2 permet de distinguer les espèces. Elle est adaptée de la Flore du Congo Belge (INEAC, 1952).
3.3. Le cas particulier des Afzelia commerciaux
16Généralement, quatre espèces d'Afzelia africains sont commercialisées et exportées pour leur bois d'œuvre sous le vocable de « doussié » ou « Afzelia » : A. africana, A. bella, A. bipindensis et A. pachyloba (Detienne et al., 1998 ; Paradis et al., 2011). À celles-ci s'ajoute occasionnellement A. quanzensis (plus souvent appelée « chanfuta » au Mozambique). « Lingue », « apa » ou encore « papao » sont d'autres termes fréquemment utilisés en Afrique de l’Ouest pour désigner les doussiés (Paradis et al., 2011). Dans les paragraphes suivants, nous avons compilé l'ensemble de l'information susceptible de contribuer à la délimitation morphologique des quatre espèces principalement exploitées pour leur bois d’œuvre.
17Afzelia africana et A. bipindensis sont de grands arbres munis à la base de plusieurs contreforts inégaux, assez épais, à profil légèrement concave. La hauteur moyenne de ces contreforts varie de 1 à 1,50 m et ils ne s’étendent guère à plus de 1 ou 2 m de l’arbre (Aubréville, 1968). Le fût est assez droit, de longueur variable de 15 à 20 m avec un diamètre moyen à hauteur de poitrine allant de 100 à 180 cm au-dessus des contreforts (de Saint Aubin, 1963). Les deux espèces se différencient principalement par les folioles (plus larges chez A. africana) et par l’arille recouvrant les graines (jaune-orangé chez A. africana et rouge chez A. bipindensis). Afzelia bella et A. pachyloba seraient un peu moins grands et leur diamètre n’excèderait pas 80 cm. Néanmoins, Gérard et al. (2011b) rapportent qu'en Afrique de l'Ouest, A. bella pourrait atteindre des dimensions similaires à celles de A. bipindensis. Selon Aubréville (1968) et Gérard et al. (2011b), cela s'expliquerait par les fortes variabilités intra-spécifiques liées à l’existence des trois variétés susmentionnées chez A. bella et dont les gammes de valeurs des traits quantitatifs les distinguant ne sont pas précisées.
18Le tableau 2 synthétise les caractères pouvant servir à déterminer les quatre principales espèces de doussié. L’analyse de ce tableau démontre clairement qu’il est difficile de différencier sur le terrain, sur base de caractéristiques végétatives, la plupart des espèces de doussié : les valeurs des traits quantitatifs se recouvrent généralement (folioles, fruits).
19La figure 3 présente les folioles, gousses et graines.
20Pour compléter les descriptions botaniques et valider la taxonomie du genre, l’utilisation de marqueurs moléculaires pourrait être particulièrement indiquée (Duminil et al., 2006 ; Daïnou et al., 2010 ; Koffi et al., 2010).
4. Point sur la phylogénie du genre Afzelia
21Un certain nombre d’études phylogénétiques ont été menées au niveau des sous-familles, des tribus et des genres des Fabaceae (Breteler, 1995 ; Breteler et al., 1999 ; Doyle et al., 2000 ; Bruneau et al., 2001 ; Sulaiman et al., 2003). Par exemple, les travaux de Bruneau et al. (2001) ont permis une meilleure définition des relations phylogénétiques entre les genres de la plus grande tribu des Fabaceae, celle des Detarieae à laquelle appartient le genre Afzelia. On retiendra notamment que le genre Intsia parait être le plus proche voisin du genre Afzelia.
22Sur le continent asiatique, des études ont été conduites sur la diversité génétique et les flux de gènes au sein et entre espèces du genre Afzelia. Le développement de marqueurs microsatellites nucléaires sur A. xylocarpa (Pakkad et al., 2009) et l’existence des marqueurs chloroplastiques polymorphes (Thanh et al., 2012) ont contribué à l’étude de la diversité génétique de cette espèce. Par contre, aucune étude n’a été menée sur les niveaux de différenciation moléculaire au sein du genre.
5. Origine et source de diversification probable du genre Afzelia
23Plusieurs études polliniques et paléobotaniques (Lezine, 2007) ont montré le rôle des changements climatiques passés dans la composition floristique, la structure et la répartition géographique actuelle des forêts tropicales (Vincens et al., 1999 ; Lezine, 2007). Ces perturbations climatiques ont sans doute eu des impacts bien caractérisés sur les forêts denses humides tropicales (Daïnou et al., 2010). En observant la distribution actuelle des espèces d’Afzelia qui se trouvent dans des écosystèmes relativement distincts (Figure 1), on se rend compte que leurs aires se chevauchent en général. La forte similitude morphologique de ces espèces pourrait être liée à une origine relativement récente (Dainou et al., 2011 ; Biwolé et al., 2012). Toutefois, il est peu probable que ce soit effectivement le cas, Pan et al. (2010) estimant que le genre serait apparu lors de l'Oligocène, vers 27.23 Ma.
24Un concept largement débattu dans l’évolution des espèces est celui de « zones de refuges », c’est-à-dire de régions où une espèce a pu se maintenir durant les périodes climatiques qui lui étaient défavorables. Pour les espèces des forêts d’Afrique équatoriale, de tels refuges durant les maximums glaciaires du Pléistocène ont été initialement proposés par Maley (1996). Ces refuges ont dû avoir un impact majeur sur l’organisation de la diversité génétique des espèces, voire sur leur spéciation allopatrique, pour autant que les tailles de population aient été fort réduites et que la période inhérente à l'apparition des zones refuges ait été suffisamment longue. Cependant, d’autres processus de différenciation et spéciation, notamment en réponse à des pressions de sélection différentielles le long de gradients écologiques, mériteraient d’être testés (Rieseberg et al., 2007).
6. Écologie de reproduction des Afzelia : cas particulier des doussiés
25Avant d’aborder le cas spécifique des doussiés, il est important de souligner que c'est l’espèce zambézienne A. quanzensis qui a été la mieux étudiée, probablement en raison de sa distribution dans des pays où la dynamique de recherche scientifique est plus importante (du Kenya à l'Afrique du Sud). Une abondante littérature décrit les traits reproductifs de l’espèce (par exemple : Chidumayo, 1992 ; Gerhardt et al., 2009). Parmi les quatre espèces de doussié, c'est A. africana qui a fait l'objet de la plupart des recherches, vraisemblablement suite à une aire de répartition très large (Figure 1).
6.1. Exigences abiotiques globales
26Les quatre espèces de doussié semblent avoir des tolérances écologiques assez distinctes, malgré le fait que certaines soient distribuées en sympatrie. Afzelia africana serait caractéristique de la zone de transition entre les régions soudaniennes et guinéo-congolaises (Ahouangonou et al., 1995 ; Gérard et al., 2011a). C’est une espèce qui présente une grande adaptation aux conditions climatiques, mais elle préfère les zones où la pluviométrie est supérieure à 900 mm. Elle serait présente jusqu’à 1 400 m d’altitude en Afrique centrale. Dans les régions plus sèches, elle a la réputation d’être assez résistante aux feux (Onana, 1998 ; Gérard et al., 2011a). On la trouve dans les savanes boisées soudaniennes, aussi bien en terrain sec que dans les galeries forestières (Aubréville, 1959). Elle se retrouverait aussi dans certaines forêts denses, mais en très faible densité, probablement au sein de peuplements résultant de colonisations de savane.
27Afzelia bipindensis se rencontrerait en forêts denses humides sempervirentes et semi-sempervirentes jusqu’à 900 m d’altitude. Afzelia pachyloba serait par contre inféodée aux seules forêts sempervirentes et ne dépasserait pas 200 m d’altitude. Toutes deux se développeraient dans des forêts plus ou moins secondarisées, essentiellement sur des sols bien drainés (Léonard, 1950 ; Letouzey, 1968 ; Gérard et al., 2011c ; Gérard et al., 2011d). Afzelia bella, quant à elle, serait habituellement inféodée aux forêts humides sempervirentes et semi-décidues sur des sols argileux, mais aussi en bordure de rivière, à la limite de la mangrove et dans les endroits légèrement marécageux (Satabié, 1994 ; Hawthorne et al., 2006).
6.2. Phénologie, croissance et régénération naturelle
28Les espèces de doussié, en général, seraient fertiles dès 20 cm de diamètre à hauteur de poitrine (Doucet, comm. pers.). Compte tenu des caractéristiques des fleurs (typique des Caesalpinioideae) et des graines (présence d’un arille), le genre est probablement entomophile et zoochore (Gautier-Hion et al., 1985 ; Bationo et al., 2001).
29Les arbres d’A. africana fleurissent normalement en petite saison pluvieuse, de mars à avril au Bénin, (Ahouangonou et al., 1995) et les chauves-souris consomment parfois les fleurs. La période de fructification dure six à huit mois (Figure 4) et les fruits peuvent subsister sur l’arbre pendant les six mois suivants (Bationo et al., 2001 ; Ouédraogo-Koné et al., 2008). La germination est épigée (Onana et al., 2002). La régénération naturelle de l’espèce semble plus abondante en zone soudanienne (Ouédraogo et al., 2006) qu’en zone guinéenne (Bonou et al., 2009). Ce sont les oiseaux, principalement les calaos, et les rongeurs (Proechimys spp.) qui dissémineraient les graines d’A. africana (Bationo et al., 2001 ; Gérard et al., 2011a).
30L'écologie de reproduction des Afzelia de forêts denses humides demeure très peu étudiée. Seules des informations très ponctuelles concernant les phénophases de ces espèces sont disponibles. Au Ghana, A. bella fleurirait en début de saison sèche (novembre), avant la défeuillaison et les fruits mûriraient vers la fin de la saison sèche (Hawthorne et al., 2006). Au Gabon, la floraison et la fructification d’A. pachyloba auraient lieu en saison sèche ; les fleurs s’épanouiraient en décembre-janvier et les gousses mûriraient en janvier-février. C’est pendant cette période que les arbres perdent en partie leurs feuilles (Chevalier, 1940). Afzelia bipindensis serait plutôt relativement tolérante à l’ombrage, l’espèce ne présentant pas de déficit de régénération en forêt naturelle.
7. Valeur sociale et économique des Afzelia : cas spécifique des doussiés
7.1. Importance sociale
31Outre la bonne qualité de son bois, le doussié présente également d’intéressantes propriétés médicinales et agroforestières, tout en jouant un rôle culturel et mystique non négligeable. Le tableau 3 montre une synthèse des différents usages des espèces de doussié.
7.2. Importance industrielle et commerce international du bois
32Le doussié est un bois très stable, caractérisé par de faibles retraits linéaires de séchage (retrait radial et retrait tangentiel), un faible point de saturation des fibres et une faible sensibilité aux variations de l’état hygrométrique (Normand, 1950 ; Normand et al., 1976 ; Paradis et al., 2011). Cette très bonne stabilité couplée à de bonnes propriétés mécaniques font apprécier cette essence pour de nombreux emplois, entre autres pour la construction de charpentes, ponts, portes d’entrée, fermetures extérieures, fenêtres, portes-fenêtres, portes intérieures, escaliers, parquets, portes coupe feu et aménagements intérieurs. Sa très bonne durabilité naturelle vis-à-vis des champignons de pourriture, des insectes de bois sec et des termites place le doussié parmi les meilleures essences pour des emplois extérieurs exposés, au même titre que l’ipé (Handroanthus spp.), le merbau (Intsia bijuga) ou le teck (Tectona grandis). Il est également très apprécié et a souvent été utilisé de façon préférentielle pour la construction de pistes de vélodrome (CTFT, 1963 ; CTFT, 1980). Une étude réalisée sur les caractéristiques physiques et mécaniques du bois des doussiés (CTFT, 1980) a révélé que les principales espèces d’Afzelia ont des bois aux propriétés voisines qui les rendent adaptés à une très large gamme d’emplois. À une humidité de 12 %, la masse volumique moyenne des bois est proche de 800 kg·m-³, ce qui les classe à la limite des bois mi-lourds et lourds. Quelques différences ont toutefois été notées entre les espèces (Tableau 4 ; CTFT, 1980). En général, le bois est dur et légèrement abrasif, nécessitant un matériel particulièrement puissant pour son sciage. Pour les travaux de rabotage, moulurage, tenonnage, mortaisage, perçage et ponçage, le bois se travaille très bien en raison d’une teneur en silice négligeable.
33Actuellement, dans le commerce international du bois, seules les espèces A. bipindensis et A. pachyloba sont officiellement mentionnées. Le doussié est exporté essentiellement sous forme de sciages et de parquet, dont la production au Cameroun est présentée à la figure 5. Il ressort de l’analyse de la figure 5 que la production de sciage a fortement diminué ces dernières années, passant de 47 745 m3 par an en 2005 à 11 309 m3 par an en 2011. Cette diminution pourrait s’expliquer par une raréfaction de la ressource. Des études plus poussées sont toutefois nécessaires afin de mieux comprendre cette tendance.
8. Conservation et gestion des populations du doussié
8.1. Pressions anthropiques sur les populations du doussié
34Afzelia africana subit une forte pression pour la production de fourrage dans de nombreux pays (Sinsin et al., 2004 ; Ouédraogo et al., 2006). Elle est jugée comme une ressource menacée au Mali, au Burkina Faso, au Nigéria, au Cameroun (Gérard et al., 2011a), et particulièrement au Bénin où elle se fait de plus en plus rare (Sinsin et al., 2004 ; Bonou et al., 2009). Afzelia bipindensis, A. pachyloba et A. bella sont exploités industriellement dans le Bassin du Congo (ATIBT, 2010), mais aucune donnée n'existe sur l'impact de cette exploitation sur l'état des ressources génétiques.
8.2. Mesures légales en matière d’aménagement et de gestion des ressources forestières
35L’exploitation forestière en Afrique centrale étant soumise à une législation stricte, les espèces ne peuvent être exploitées qu’au-delà d’un certain diamètre et des mesures doivent être prises pour assurer le renouvellement de la ressource (Fargeot et al., 2004). En effet, les plans d’aménagement des forêts tropicales humides nécessitent de déterminer un diamètre minimum d'exploitation (DME) assurant un taux de renouvellement minimal au terme d'une période de rotation (durée entre deux coupes sur une même parcelle) déterminée, le taux de reconstitution minimal (40-50 % suivant les pays) ainsi que la durée de rotation, étant imposés par la législation forestière (Durrieu de Madron et al., 1997).
36Au Cameroun, d’après la législation forestière de 1994, le DME d’A. bipindensis, d’A. pachyloba et d’A. africana est de 80 cm, tandis qu’il est de 50 cm pour A. bella. L’adéquation de telles mesures avec le maintien des niveaux actuels de diversité ne peut être évaluée qu’en connaissant l’écologie reproductive des espèces de doussié. En particulier, le DME devrait être confronté au diamètre de fructification de l’espèce afin de mesurer l’impact de l’exploitation sur la population reproductive et donc sur la régénération de l’espèce. Or, de telles données demeurent quasi inexistantes pour le doussié. Les densités de populations de doussié sont relativement faibles en zone de forêt semi-sempervirente camerounaise (0,3 tige par ha, selon Fétéké et al., 2008 pour des tiges de diamètre ≥ 20 cm). Cette caractéristique pourrait laisser présager des distances de flux de gènes importantes. Si ces taxons subissent actuellement une importante exploitation forestière, l'impact de celle-ci sur la diversité génétique et la survie à long terme des populations pourrait s’avérer importante. La connaissance de l'étendue réelle des flux de gènes pour un tel scénario est donc primordiale.
9. Conclusion et perspectives
37De cette synthèse bibliographique, il ressort globalement que le genre Afzelia reste peu étudié, surtout en Afrique centrale. Si la description morphologique des espèces associée à l’utilisation des clés de détermination systématique permettent une ordination et une identification de ces espèces, des études génétiques (sur base de marqueurs moléculaires) restent cependant indispensables pour vérifier si ces espèces répondent au concept biologique de l’espèce (entité reproductive isolée), caractériser les éventuels hybrides et inférer l’impact de l’exploitation sur les niveaux de diversité des populations.
38Alors que des efforts de recherche ont été menés en zones soudanienne et zambézienne respectivement sur A. africana et A. quanzensis, les espèces de la zone guinéo-congolaise demeurent peu étudiées, bien qu’elles soient intensivement exploitées comme bois d’œuvre (A. bipindensis, A. pachyloba et A. bella). Notre analyse fait ressortir la nécessité d’approfondir les connaissances relatives à :
39– la différenciation du genre Afzelia tant au niveau interspécifique (phylogénie) qu’au niveau intraspécifique (phylogéographie), via des outils morphologiques et génétiques ;
40– l’autécologie et les traits d’histoire de vie des espèces de forêts denses humides d’Afrique centrale ;
41– l’influence de l’exploitation forestière et des traits de vie sur la diversité génétique des populations de ces espèces.
42Remerciements
43Les auteurs du manuscrit remercient le F.R.S-FNRS pour la bourse de doctorat FRIA accordée à Armel S. L. Donkpegan et pour le financement du projet FRFC-n°24.577.0. Leurs remerciements s’adressent également à l’ASBL Nature+ et aux sociétés Pallisco et Wijma. Nous adressons aussi toute notre reconnaissance à Cédric Vermeulen, Michèle Federspiel, Jean-Yves de Vleeschouwer, Nils Bourland, Jean-François Gillet, Christian Moupela, Achille Biwolé, Julie Morin-Rivat, Richard Feteke et Barbara Haurez pour leurs diverses contributions.
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